介型蟲

Ostracods are small (rarely more than a few millimeters across) but widespread crustaceans. Ostracods are mostly head; the rest of the body is greatly reduced, bearing at most two pairs of appendages (fewer than in any other crustaceans), and showing no sign of segmentation externally. The body is completely encased within a partially calcified, bivalved carapace.Look! the adductor muscle in the center of its body!

Photo by William Tan

介型蟲分布廣泛,其實海水和淡水都有分布,但因為體型很小,拍黑水的時候看起來就跟沙粒一樣,所以很少人能拍到介型蟲在水下的原貌。介型蟲的頭部佔據了絕大部分,並有兩對明顯的附肢(比其他甲殼類要少),然後從外觀看不出身體有分節,身體被部分鈣化的雙片外殼包覆。看照片中,身體中央的閉殼肌!
拍攝: William Tan 老師

吃海綿的黃色海蛞蝓 – Aegires minor

在巴布亞紐幾內亞 Tawali Dive Resort前方的海域常見一種黃色的海蛞蝓 – Aegires minor,主食是海綿,在充滿象耳海綿和桶狀海綿等海綿很多的海域裡經常發現吃海綿的海蛞蝓並不意外。這種海蛞蝓屬於phanerobranch dorids,phanerobranch的意思是明顯的鰓,通常身體很修長,頭很明顯,無法把鰓縮回身體。

而在巴紐Mline bay常見的黃色Aegires屬三種所有都吃common sponge – Leucetta primigenia,這種海綿的顏色是紅棕色。海蛞蝓沒有防禦用的殼,看起來軟軟的又爬很慢,難道不會被吃掉嗎?他們一定有很多防禦的機制和行為來保護自己,例如皮膚很硬(可能看起來很軟但實際上很硬,像Aegires minor的皮膚就非常硬),或是有隱藏的棘刺,或是分泌化學毒液,或是從食物中獲取刺絲胞,同時也有一定的結構保護脆弱的鰓結構(最典型有保護鰓結構的就是皮卡丘啦)。

Aegires minor同時有警戒色(Aposomatic coloration), 不僅色彩鮮豔(黃底黑線),吃起來也不好吃 (口感不好或味道不好或吃起來刺刺的等等,都是海蛞蝓常用的手段),這樣掠食者就會避開他們,而且警戒色對Aegires minor來說比保護色有用,所以他們才會這麼高調。

而在巴紐Mline bay常見的黃色Aegires屬三種所有都吃common sponge – Leucetta primigenia,這種海綿的顏色是紅棕色。海蛞蝓沒有防禦用的殼,看起來軟軟的又爬很慢,難道不會被吃掉嗎?他們一定有很多防禦的機制和行為來保護自己,例如皮膚很硬(可能看起來很軟但實際上很硬,像Aegires minor的皮膚就非常硬),或是有隱藏的棘刺,或是分泌化學毒液,或是從食物中獲取刺絲胞,同時也有一定的結構保護脆弱的鰓結構(最典型有保護鰓結構的就是皮卡丘啦)。
Aegires minor同時有警戒色(Aposomatic coloration), 不僅色彩鮮豔(黃底黑線),吃起來也不好吃 (口感不好或味道不好或吃起來刺刺的等等,都是海蛞蝓常用的手段),這樣掠食者就會避開他們,而且警戒色對Aegires minor來說比保護色有用,所以他們才會這麼高調。

海洋沙漠裡的綠色仙人掌- Halimeda

在巴布亞紐幾內亞的Tawali Resort附近有個著名的微距攝影潛點,當地人稱為Lauadi,距離Tawali約25分鐘船程,那是兩條河川入海口的交匯處,由黑色火山沙堆砌而成的斜坡,斜坡上長滿了許多稱為Halimeda的綠藻。在新幾內亞海域常見的Halimeda有兩種,一種是Halimeda macroloba,另一種則是Halimeda cylindracea,顧名思義,H. marcoloba比較寬厚,H. cylindracea比較細長,仔細觀察這兩種綠藻,往往能發現許多居住在裡面的海洋動物,像是小花枝、仙掌鬼海龍等等,只要耐心地觀察每一株Halimeda就一定會有收穫,可說是微距攝影師的最愛。為什麼Halimda可以生長地很繁茂,而不會被草食性魚類吃掉呢?原因在於Halimeda會分泌有毒的二次代謝物,減少草食性魚類啃食的機率,同時Halimeda也會利用晚上的時候將葉綠體遷移,讓顏色變白,比較不會引起草食性魚類的食慾。因此,許多海洋動物懂得躲在Halimeda裡,以躲過掠食者的攻擊,甚至也會跟著Halimeda一起變色,例如仙掌鬼海龍就會跟著變綠或變白。另外,Halimeda的細胞壁高度鈣化,讓質地變得很硬,也是草食性魚類不喜歡吃Halimeda的主要原因,也因為如此,死後分解的Halimeda是海洋白色碳酸鈣砂的來源。另一個筆者也很喜歡有大量Halimeda生長的潛點稱作Observation point,位在Normanby島西北角,距離Tawali Resort船程約3 小時,當地人會在此搭公共交通船前往其他島嶼,此處的水下是黃色的沙子夾雜閃閃發亮的雲母,並有許多落葉覆蓋著,Halimeda上則往往有五顏六色的海百合附著,海百合上則有鄉對應顏色的鬼海龍,而仔細搜尋落葉堆和Halimeda,也可以發現許多不同種類的海蛞蝓,船宿船甚至會在此停留一整天潛個4-5支氣瓶,讓客人拍個夠。下次在南太平洋看到硬珊瑚無法大量生長的砂質斜坡,請不要認為這裡無法找多樣的生物,事實上,Halimeda綠藻也扮演著讓小型海洋動物棲息的角色喔。Scientific ClassificationKingdom: PlantaeDivision: ChlorophytaClass: BryopsidophyceaeOrder: BryopsidalesFamily: Halimedaceae

大毛毯 v.s. 小手帕 – 毛毯章魚的雌雄體型分化

過去對於公的毛毯章魚活體的觀察比較少,因為公毛毯章魚體型很小,體長僅2cm左右,加上終其一生都在外海漂浮,不透過潛黑水的方式是很不容易觀察到的。 毛毯章魚是肉眼可見大小尺度範圍內的海洋動物當中,雌雄二型分化的很極端的例子,體長雌體 2m v.s. 雄體 2cm,差了兩個數量級,也就是說雄毛毯章魚只有雌章魚的眼睛般大小!

世界上有四大大洋性章魚具有明顯的雌雄體型分化:
-毛毯章魚
-船蛸
-快蛸
-七腕章魚
其中以毛毯章魚的雌雄體型差異最明顯。為了解釋毛毯章魚的雌雄體型巨大差異,必須從性擇和天擇這兩個角度來著手。

 就性擇來說,如果雄章魚的體型小很多,就可以更快速達到性成熟,也就是可以更快交配,這樣比較能競爭過其他雄章魚,證據是雌毛毯章魚的外套腔裡往往有很多交接腕。從Songda Cai達哥拍的照片可以觀察到,雄毛毯章魚會把交接腕收在一個白色的袋狀構造中,當雄章魚要交配時,袋子會爆開來,將精子灌注入交接腕的末端,然後斷開交接腕送進雌章魚的外套腔,而雄章魚的生命也就走到了盡頭。交接腕會留在套膜腔裡,直到要受精的時候派上用場。另外也可以從Songda Cai達哥的照片觀察到,雄毛毯章魚有著大眼睛,或許能更方便尋找雌章魚。

就天擇來說,雄毛毯章魚或是雌毛毯章魚的幼體會把僧帽水母的刺絲胞放在自己的腕上的吸盤來做為防身武器,遇到危險的時候會把其他腕收起來,只朝外伸出有刺絲胞的腕。顯而易見,體型小的話要收集足夠的刺絲胞比較容易辦到,如果體型大,就得收集很多刺絲胞才足以用做防衛,且過大的吸盤如果要攜帶刺絲胞,可能會傷到自己。 某些海兔和寄居蟹也是一樣利用刺絲胞動物來作為防身武器,但卻沒有明顯的雌雄體型大小分化,可見大洋性的生活型態是決定體型大小分化的關鍵因素。至於為什麼雌章魚大雄章魚小?因為雌毛毯章魚是在大洋裡散播大量受精卵,體型大的話可以生產更多數量的卵,而雄章魚僅需製造精子,故體型小可以快速發育後製造精子且同時能攜帶刺絲胞作為防衛武器。

-毛毯章魚-船蛸-快蛸-七腕章魚其中以毛毯章魚的雌雄體型差異最明顯。為了解釋毛毯章魚的雌雄體型巨大差異,必須從性擇和天擇這兩個角度來著手。 就性擇來說,如果雄章魚的體型小很多,就可以更快速達到性成熟,也就是可以更快交配,這樣比較能競爭過其他雄章魚,證據是雌毛毯章魚的外套腔裡往往有很多交接腕。從Songda Cai達哥拍的照片可以觀察到,雄毛毯章魚會把交接腕收在一個白色的袋狀構造中,當雄章魚要交配時,袋子會爆開來,將精子灌注入交接腕的末端,然後斷開交接腕送進雌章魚的外套腔,而雄章魚的生命也就走到了盡頭。交接腕會留在套膜腔裡,直到要受精的時候派上用場。另外也可以從Songda Cai達哥的照片觀察到,雄毛毯章魚有著大眼睛,或許能更方便尋找雌章魚。 就天擇來說,雄毛毯章魚或是雌毛毯章魚的幼體會把僧帽水母的刺絲胞放在自己的腕上的吸盤來做為防身武器,遇到危險的時候會把其他腕收起來,只朝外伸出有刺絲胞的腕。顯而易見,體型小的話要收集足夠的刺絲胞比較容易辦到,如果體型大,就得收集很多刺絲胞才足以用做防衛,且過大的吸盤如果要攜帶刺絲胞,可能會傷到自己。 某些海兔和寄居蟹也是一樣利用刺絲胞動物來作為防身武器,但卻沒有明顯的雌雄體型大小分化,可見大洋性的生活型態是決定體型大小分化的關鍵因素。至於為什麼雌章魚大雄章魚小?因為雌毛毯章魚是在大洋裡散播大量受精卵,體型大的話可以生產更多數量的卵,而雄章魚僅需製造精子,故體型小可以快速發育後製造精子且同時能攜帶刺絲胞作為防衛武器。

閉鎖式循環的無脊椎動物 – 頭足類

頭足類是軟體動物門中移動速度最快的,某些魷魚甚至可以和魚游的一樣快。而且頭足類不僅移動快,體型也可以很大,像大王魷就是現今已知最大的無脊椎動物。究竟頭足類的循環系統是如何高效運作,以維持快速運動和龐大體型的血液循環?

頭足類跟其他軟體動物一樣,鰓也是在外套腔內,並不會外露,因此不容易在潛水的時候觀察。幸好許多魷魚&章魚小時候外套是透明的,潛黑水的時候就有機會觀察到他們的透明幼體,而血液靠血藍素攜氧,含氧狀態下的血液是藍色的,缺氧血則是無色透明,因此內臟就可以直接用肉眼觀察,其中很明顯的是羽毛狀的鰓,看似都和其他軟體動物沒什麼不同,實際上頭足類是閉鎖循環系統,具有密集的動靜脈和微血管網,這在無脊椎動物中並不常見(只有部分環節動物也是閉鎖循環)。

頭足類的鰓是靠外套的肌肉收縮來循環充氧水與缺氧水,而不是靠纖毛的擺動,這點只要仔細觀察章魚就很容易發現:章魚會交替地先從外套的進水口把含氧水吸進,鰓以逆流交換機制和灌入的水進行氣體交換,然後用腹面的漏斗把缺氧水噴出(漏斗開口通常會朝側邊),而不是靠嘴巴、鼻孔或是鰓蓋。有些頭足類將水大部分用在推進力上,氧氣的交換效率大概在 5-10%。不妨將頭足類的外套腔想像成飛機的渦輪發動機,渦輪主要把空氣噴出後獲得反作用力往前飛,但也利用利用氧氣燃燒燃料後獲得一些電力供飛機運作用。

氧氣透過鰓交換到血液中之後,是如何輸送到組織的呢?魷魚和章魚有個主要的心臟稱為體心臟(systemic heart),並有兩個比較弱的鰓心臟(branchial hearts)。體心臟具有富含肌肉的腔室,並在流進和進出的開口具有瓣膜。

上圖:章魚的血液循環方向

章魚魷魚:鰓心 -> 鰓  -> 體心 -> 體組織
人:右心->肺循環->左心->體循環

當血液要返回體心臟之前,會先分成兩路,先流經鰓心臟,並由鰓心臟加壓後流經鰓進行氣體交換後才流回體心臟,而不像脊椎動物的靜脈會收縮來推動血流。可以發現這樣的循環其實跟哺乳動物、鳥類和大部分的魚類很像,讓血液按照呼吸器官和體組織的先後順序來流動。可以發現除了魷魚和章魚打入呼吸器官的幫浦是分開成兩個的,其循環的排列基本和哺乳動物與鳥類一致,而其他軟體動物門的動物則是血壓低且是開放式循環系統。

上圖:哺乳類與鳥類的血液循環迴路示意圖

以北太平洋巨型章魚 Enteroctopus dofleini  和十分活躍的長鰭槍魷 Loligo pealii 為例,體心臟產生的平均血壓有 4–5 kPa (30–37 mm Hg),當血液流經體組織並到達大型的靜脈時,平均壓力將下降到接近0,此梯度接近魚類的數據。北太平洋巨型章魚在靜止或是稍微移動的狀態下的心輸出,大概是 10–20 mL/kg•min — 這數據也和魚類的接近。

表:不同動物離心的動脈的收縮壓/舒張壓與心輸出率的數據比較

如果計算頭足類血液循環迴路裡的阻力,相對來說是比較高的,符合閉鎖式循環系統的數據預期。總體來說,頭足類和魚類相似,都是在相對較高阻力的循環迴路裡維持快速的血流與較高的動脈壓力。

藍水簡介 Dive into Blue Water

影片拍攝&Anilao藍水潛點探勘&法拉利螃蟹船技術支援:蔡送達

文:丁楓峻

一聽到大藍水,大家想到的是什麼?大翅鯨&大海龜?自由潛美女?巴哈馬藍洞?少年Pi的奇幻漂流?

事實上,大藍水不只有海洋哺乳類和爬蟲類或是魚類,其實微觀的世界也非常精采,大藍水裡有許多肉眼可見的浮游生物和與其共生的海洋動物,例如頭足類、甲殼類、幼魚等等。這些近岸的浮游生物在我們平常從事休閒潛水時,並不會刻意去觀察,大部分都還是珊瑚礁的生物為主要觀察對象。究竟這些浮游生物有什麼有趣的地方呢?值不值得我們特地跳進大藍水裡觀察?

以菲律賓 Anilao 等珊瑚礁海岸的近岸來說,在接近黃昏時跳入大藍水,基本上一定能看到水母/櫛水母/海鞘。以海鞘來說,可以分成三個綱:

如果成體是固定在基質上=>海鞘綱

如果成體是浮游在海中=>尾海鞘或是樽海鞘

如果是獨立個體像蝌蚪=>尾海鞘

大藍水因為是飄在水中,所以能看到的是浮游的尾海鞘或樽海鞘,尾海鞘因為是獨立的個體且體型很小,所以觀察重點可以放在更有趣且體型更大的樽海鞘上。海鞘不是刺絲胞動物,身上沒有刺絲胞,主要還是靠纖毛運動或是環狀肌肉收縮擠壓周圍的水來移動和攝食,每秒的移動速度甚至可以高達25cm/s,等於是一秒鐘內可以移動50倍的體長(25cm/5mm = 50)!

除了可以隨波逐流並且利用製造的水流來移動,樽海鞘還會形成群體(chains of blastozooids),就像海裡的火車一樣,自然成了頭足類船蛸(argonaut)搭便車的對象!船蛸終其一生都漂浮在水中,躲在海鞘中的船蛸體色竟然會變得跟樽海鞘的胃顏色一樣,都是橙色的,乍看之下並不容易發現!

2018.11.27 日本奇特海洋生物分享會 – by K Zhang @ 豐英上海

感謝小 K 和豐英上海群友的精采分享!日本有許多特別的魚類名字很形象生動,例如「草間彌生」布蘭妮、夜叉蝦虎、羊首隆頭魚、皺唇鯊等等。小 K 也和大家分享了他剛剛學潛水時用 G16 和 EM1 拍的照片,對比現在用 Nikon D850+LSD拍攝的效果,不管是水攝初學者或是有一定程度的玩家,收穫都是滿滿的呢!

魚類的性別轉換

為什麼要變性?什麼時候變性?
雄雌在不同體型的繁殖成功率「體型優勢模型」
魚基本上有兩個特性:越老體型越大老的時候還是可以繁殖
繁殖成功率的定義:貝特曼原理 Bateman’s Principle: 雌性通常在生育時比雄性投入更多能量,因此在多數物種中雌性必須操作有限的資源而趨於被動,雄性將為爭奪她們而競爭
=>母魚的繁殖能力跟她能產的卵數量有關=>公魚和能獲得的配偶數有關 

變性的發生時間點當成長到某個體型,扮演某個性別的繁殖成功率會比另一個性別高時,此時應該產生變性的代價會比消耗能量去改造生殖器官要來的小。
兩種情況:先小雄 -> 後大雌先小雌 -> 後大雄
直覺來看,小時候當雄魚可以產生很多精子,等長大後當母魚,可以產生很多卵子,但如果反過來,小時候是母魚就無法產那麼多卵。
例如小丑魚就是海葵裡體型最大的那條魚是母魚。
看起來似乎是先雄後雌比較合理,可是自然界還是存在先雌後雄的例子。別忘了,雄魚必須爭奪母魚,所以如果先雄後雌的,小體型雄魚就會搶不過大雄魚。大雄魚就可以維持一個後宮,例如隆頭魚和金花鱸。
大小是比較出來的
社會行為:比大小(嚇唬對方、打架)社會結構:雌雄的比例,位階

魚類常會有用來衡量彼此體型大小和劃分位階的行為,族群內的雌雄比例也會根據需要來調整進而影響變性的時間點。

最大和最小的魚

最大和最小的魚種的成魚體長可差1000倍!

世界上最小的魚 – 也是最小的脊椎動物 – 成體大約 7–8 mm,包括:

淡水 -> 印尼的微鯉 Paedocypris progenetica

海水 -> 兩種蝦虎:印度洋的 Trimmatom nanus 和澳洲大堡礁的胖嬰魚 Schindleria brevipinguis

注:深海安康魚 Photocorynus spiniceps 的成熟雄性寄生在雌魚上,體長約 6.2mm,雌魚的體長約是雄魚的 10 倍。

世界上體長最長的軟骨魚是體長可達 12m 或更長的鯨鯊 Rhincodon typus

世界上體長最長的硬骨魚是體長可達 8m 或更長的皇帶魚 Regalecus glesne

鯨鯊的體重可高達 34,000 kg,翻車魚 Mola mola 則可達 2300 kg

玩黑水觀察到的海洋幼生型態 – 關於移動與進食

浮游動物怎麼移動和進食,是玩黑水的觀察重點:
纖毛=>
很多都有纖毛,因為纖毛可以用來移動和進食。
但甲殼類的幼生則是靠附肢來游動和進食,而不是靠纖毛。
尾索動物(海鞘)和箭蟲的幼生則沒有纖毛。
靠卵黃還是捕食來維生 =>
玩黑水一般是在熱帶淺海,所以看到的大部分幼生是吃其他生物過活,稱為 planktotrophic,多半會有功能完整的消化道。媽媽可以分配比較少養分給下一代的單一個體,可以生比較多。
吃媽媽留給他的蛋蛋的則稱為 lecithotrophic,比較多分布在高緯度或是深海。媽媽得分配比較多養分給下一代,但是幼生比較不受食物的季節性變動影響,可以更快一點發育。
所以玩黑水的時候請記得觀察「有沒有纖毛」,以及「有沒有腸道和獵食構造」。