文：豐英 丁教練
最近出版了一版Nudibranch & Sea Slug Identification – Indo Pacific 的海蛞蝓圖鑑。這一版本書的編排和動物分類法，是根據分類學的最新研究，所以相當有參考價值，喜歡拍微距的朋友，絕對得收藏！
將雜亂的東西分類整理，是人類的天性。海蛞蝓的種類很多，累積潛水經驗以後，我想你也一定會好奇究竟潛水時看到的海蛞蝓，是屬於哪一類？
傳統上，也就是所謂的 Systematic Biology，就是一門將動物分類、命名的學問，也方便生物學家溝通，但缺點是根據外觀來分類是比較主觀的，也就是說看不出物種之間的親緣關係。近年來，Phylogenetic systematics(cladistics 支序分類學)漸漸流行，其中心思想是根據親緣關係來分類，利用物種共同享有的衍徵(derived features = evolutionary novelties)，簡稱共衍徵(synapomorphy)來判定親緣關係。問題來了，要怎麼知道相對來說兩特徵哪一個是衍徵？實務上是利用解剖觀察 + 遺傳分子訊息，並利用電腦演算法建構出能反應親緣關係的演化樹。演算法有很多種，最簡單的算法就是最大簡約法 (Maximum parsimony)，也就是說，採用假定演化過程中特徵改變的事件發生的次數最少的基礎建構出來的演化樹。當然，這不必然是事實，不過也至少提供了一套建構演化樹的方法。
==應用在海蛞蝓的分類==
這本書把海蛞蝓歸類成：
acteonids
head-shield slugs
pteropods
sea hares
sapsucking slug
Acochlidia
unbrella shells
side-gilled slugs
nudibranchs
其中nudibranchs又細分成 Clade1: dorid nudibranchs 和 Clade2: cladobranchs
Clade1:
phanerobranch dorids
cryptobranch dorids
radula-free dorids
Clade2:
arminids
dendronotids
aeolids
是不是比以前的海蛞蝓的圖鑑要更有系統？？這就是支序分類學的優點！
以下細看書中提到的幾個例子：
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Case 1: 衍徵
書中p.100
Akera 有外殼也有齒舌，看外殼的話像泡螺，看齒舌的話像海兔，究竟，該算泡螺還是海兔？
=> 齒舌是衍徵，判定為海兔
Case 2:分割成單系群(monophyletic group)
單系群=>其中所有物種只有一個共同祖先，且是該祖先的所有後代
支序分類認為被分在同一群(Clade)的動物，最好都是他們的共同祖先的後代。例如硬骨魚就不是單系群，因為硬骨魚的共同祖先的所有後代還包括了四足類。
所以在實務上，理想的狀況是同一個屬裡的種，最好是單系群。
可驗證是單系的例子：
-Cephalaspidea
-Anaspidea
-Nudibranchia
-Pteropoda
另外，根據此原則， Chromodoris 屬，應該切割成
-Chromodoris
-Goniobranchus
-Felimida
Glossodoris屬，應該切割成
-Glossodoris
-Doriprismatica
-Ardeadoris
Case3: 併系群( paraphyletic group)
併系群=>皆擁有最近共祖，但不包含其所有後代
Risbecia 因為有共享的行為，包括追尾+抖鰓，被分成一屬，但因為不是monophyletic group，應該併入 Hypselodoris，變成單系群
(我在PNG的Tawali的Lawadi潛點看到很多Risbecia追尾，還載著帝王蝦！)
其他類似例子： Coryphella -> 併入 Flabellina
Notodoris -> 併入 Aegires
Hopkinsia -> 併入 Okenia
Cryptobeanchia => 可縮鰓 => 可能是單系群
Phanerobranchia => 不可縮鰓 => 併系群
Arminia => 雖有 oral veil => 但不是單系
像 Janolus 跟 Arminidae差很大
Case4: 電子顯微鏡揭露更細部的構造差異
使用電子顯微鏡可以看到更細微的外部構造，有助於我們釐清型態上的差異，例如：
Platydoris / Rostanga / Jorunna 有 notal papillae (caryophyllididia)
Case5: 傳統上認為很親近的，其實親緣關係不近
Acteonacea -> 不近 Cephalaspudea
所以從 Cephalaspudea 分出來
Notaspidea的例子=> 以前叫 Notaspidea，現在細分成
-Umbraculum (Umbralla shells 雨傘貝)
-Tylodina (像笠螺）
也就是說，其實 Notaspidea 不近 Pleurobranchoidae(Side-gilled slug)，得分出來成 Umbraculoidea
Case6: 分子演化證據輔助分類
從分子證據來看，Sacoglossa (sap sucking slug)和肺螺其實更親！
結論：
利用支序學派的精神，加上分子證據和利用電子顯微鏡觀察更細部的形態，能幫助我們更有系統地去分類海蛞蝓。就潛水愛好者來說，認定並熟悉這套分類法就可以快速在腦海裡建立索引，看到不認識的海蛞蝓，至少可以知道大概是屬於哪個類群，然後再去細查，至少不必一頁一頁慢慢翻了！同時，也可以告訴我們，在潛水的生涯中，還有哪些類群沒看過？這就會激發起我們潛水的動機，給了我們尋找的方向，例如沒看過Pteropoda又想看的話，你就可能會想嘗試 Blackwater！這也是保持我們持續潛水動力的好方法喔