閉鎖式循環的無脊椎動物 – 頭足類

頭足類是軟體動物門中移動速度最快的,某些魷魚甚至可以和魚游的一樣快。而且頭足類不僅移動快,體型也可以很大,像大王魷就是現今已知最大的無脊椎動物。究竟頭足類的循環系統是如何高效運作,以維持快速運動和龐大體型的血液循環?

頭足類跟其他軟體動物一樣,鰓也是在外套腔內,並不會外露,因此不容易在潛水的時候觀察。幸好許多魷魚&章魚小時候外套是透明的,潛黑水的時候就有機會觀察到他們的透明幼體,而血液靠血藍素攜氧,含氧狀態下的血液是藍色的,缺氧血則是無色透明,因此內臟就可以直接用肉眼觀察,其中很明顯的是羽毛狀的鰓,看似都和其他軟體動物沒什麼不同,實際上頭足類是閉鎖循環系統,具有密集的動靜脈和微血管網,這在無脊椎動物中並不常見(只有部分環節動物也是閉鎖循環)。

頭足類的鰓是靠外套的肌肉收縮來循環充氧水與缺氧水,而不是靠纖毛的擺動,這點只要仔細觀察章魚就很容易發現:章魚會交替地先從外套的進水口把含氧水吸進,鰓以逆流交換機制和灌入的水進行氣體交換,然後用腹面的漏斗把缺氧水噴出(漏斗開口通常會朝側邊),而不是靠嘴巴、鼻孔或是鰓蓋。有些頭足類將水大部分用在推進力上,氧氣的交換效率大概在 5-10%。不妨將頭足類的外套腔想像成飛機的渦輪發動機,渦輪主要把空氣噴出後獲得反作用力往前飛,但也利用利用氧氣燃燒燃料後獲得一些電力供飛機運作用。

氧氣透過鰓交換到血液中之後,是如何輸送到組織的呢?魷魚和章魚有個主要的心臟稱為體心臟(systemic heart),並有兩個比較弱的鰓心臟(branchial hearts)。體心臟具有富含肌肉的腔室,並在流進和進出的開口具有瓣膜。

上圖:章魚的血液循環方向

章魚魷魚:鰓心 -> 鰓  -> 體心 -> 體組織
人:右心->肺循環->左心->體循環

當血液要返回體心臟之前,會先分成兩路,先流經鰓心臟,並由鰓心臟加壓後流經鰓進行氣體交換後才流回體心臟,而不像脊椎動物的靜脈會收縮來推動血流。可以發現這樣的循環其實跟哺乳動物、鳥類和大部分的魚類很像,讓血液按照呼吸器官和體組織的先後順序來流動。可以發現除了魷魚和章魚打入呼吸器官的幫浦是分開成兩個的,其循環的排列基本和哺乳動物與鳥類一致,而其他軟體動物門的動物則是血壓低且是開放式循環系統。

上圖:哺乳類與鳥類的血液循環迴路示意圖

以北太平洋巨型章魚 Enteroctopus dofleini  和十分活躍的長鰭槍魷 Loligo pealii 為例,體心臟產生的平均血壓有 4–5 kPa (30–37 mm Hg),當血液流經體組織並到達大型的靜脈時,平均壓力將下降到接近0,此梯度接近魚類的數據。北太平洋巨型章魚在靜止或是稍微移動的狀態下的心輸出,大概是 10–20 mL/kg•min — 這數據也和魚類的接近。

表:不同動物離心的動脈的收縮壓/舒張壓與心輸出率的數據比較

如果計算頭足類血液循環迴路裡的阻力,相對來說是比較高的,符合閉鎖式循環系統的數據預期。總體來說,頭足類和魚類相似,都是在相對較高阻力的循環迴路裡維持快速的血流與較高的動脈壓力。